Grupos e sub-grupos

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Grupos e sub-grupos

Mensagem por Ricardo A. Silva em Seg Jun 06, 2016 7:28 pm

O gênero Apistogramma possui uma longa história evolutiva, que data do Pleistoceno, período compreendido entre 2 milhões à 11 mil anos atrás aproximadamente. Este gênero, assim como tantos outros, suportaram a era do gelo, que embora não afetasse diretamente seu habitat pelo frio, esta alterou o regime hídrico dos rios, baixando o nível dos mares a mais de 100 metros e secando a bacia amazônica. Ao baixar as temperaturas, diminuia a pluviosidade e a selva tropical retrocedia a apenas zonas isoladas, de onde evoluiram a maioria dos grupos de iriam formar o gênero Apistogramma. Estes ecossistemas evoluiram de forma independente e se adaptaram aos seus ecossitemas particulares. Nos períodos interglaciais, a tempertura aumentava, e se descongelavam grandes massas de agua, e consequentemente a selva crescia, aumentando o tamanho da bacia amazônica. O rio Amazonas encontrou a "saída" para o oceano, e diversas espécies que estavam "ilhadas" no interior das matas preservadas durante a era do gelo, começaram sua expansão simultânea. Acredita-se que as primeiras espécies do gênero seriam monogâmicas, com uma coloração muito parecida com o subgrupo Apistogramma commbrae, apresentando um dimorfismo sexual muito menos marcado do que as espécies que surgiriam posteriormente durante a evolução do gênero.


Apistogramma Agassizii


Estas espécies ancestrais do subgrupo A. commbrae e os outros subgrupos do grupo A. regani foram expandindo-se. O subgrupo A. caetei se expandiu para o nordeste da costa atlântica. O subgrupo A. regani se expandiu para o médio e baixo amazonas. A. pleurotaenia do subgrupo A. resticulosa migrou para o sul, e o resto do subgrupo migrou para oeste, na amazônia boliviana. Sua extensão ocorreu no médio Amazonas primeramente e depois para o baixo Amazonas. Uma ou mais espécies do subgrupo A. resticulosa migrou para sudoeste. Destes, surgiu A. borelli no rio Paraguai. Os antecessores do subgrupo A. eunotus proveêm do subgrupo A. regani. Estes migraram desde o médio Amazonas, para oeste do Amazonas peruano.
O grupo A. sp. "Rotpunkt" eo grupo A. macmasteri proveêm do subgrupo A. eunotus. O grupo A. steindachneri proveêm do subgrupo A. regani.
O grupo A. balzfleck é o mais difícil de saber sua procedência, situando-se entre o grupo A. steindachneri e o grupo A. pertensis, sendo que o número de poros infraorbitais indica que são espécies mais evoluidas.
O grupo A. pertensis proveêm do grupo A. steindachneri, do grupo A. balzfleck e do subgrupo Ap. regani. O grupo A. pertensis é o único que formam espécies primitivas e espécies evoluidas.
O grupo A. diplotaenia proveêm provavelmente do subgrupo A. iniridae, que também tem afinidade com o subgrupo A. elizabethae. O grupo A. agassizii também proveêm do subgrupo A. iniridae. O subgrupo A. iniridae também originou o grupo A. gibbiceps. Do grupo Ap. gibbiceps se formou o grupo A. cacatuoides, e este o grupo A. trifasciata.
O seguinte agrupamento foi proposto baseado em diferentes características, como a forma do corpo, a forma das nadadeiras, o tamanho, a coloração e o comportamento.
Algumas espécies se encontram distribuídas por amplas regiões, outras são endêmicas, e uma mesma espécie apresenta várias colorações, varaindo de acordo com seu habitát.


Apistogramma Baenschi

Atualmente existem 75 espécies descritas do gênero Apistogramma. Cerca de 100 espécies diferentes estão distribuídas por toda as drenagens tropicais da América do Sul, algumas dessas não descritas na literatura. É provável que parte dessas espécies não descritas, sejam variações geográficas de outras espécies conhecidas. Com tantas espécies conhecidas, com certeza existe um grande potencial para que este número expanda drasticamente, pois o género Apistogramma foi dividido em várias espécie-grupos. Meinken (1962) erigiu os grupos de espécie baseados em diâmetros do olho e em comprimentos diferentes do focinho. Embora se pensasse que este era um agrupamento artificial, estes dados permaneceram a base para identificar o gênero Apistogramma por quase 20 anos. Kullander (1980) propôs um agrupamento mais natural do gênero, baseado em muito mais caracteres compartilhados. Alistou 7 espécie-grupos e diversas espécies que não eram então assinalávéis aos espécie-grupos. Schmettkamp (1982) era o primeiro a reconhecer que cada espécie-grupo teve uma distribuição regional, propondo 9 espécie-grupos a mais. Koslowski (1985) publicou uma lista de espécie-grupos, sendo a maioria usada até hoje. Igualmente subdividiu alguns espécie-grupos que chamam estas divisões de “complexos”.


Apistogramma Borelli


Todos estes autores usam o termo “complexo” para referir uma série de espécies derivadas de uma única espécie ancestral (monofiletismo). Kullander e Koslowski, entretanto, reconhecem a possibilidade que alguns de seus grupos não serem monofiléticos, mas parecem estreitamente relacionados. Os “complexos” de Koslowski são subgrupos que compartilham um número maior de caractéres externos comuns.

Grupos e Subgrupos do gênero Apistogramma

1 ) Agassizii.
2 ) Borelli
3 ) Cacatuoides.
4 ) Gibbiceps.
5 ) Macmasteri.
6 ) Pertensis.
7 ) Regani.
8 ) Steindachneri.
9 ) Trifasciata.
10 ) Balzfleck
11 ) Diplotaenia
12 ) Rotpunkt

1) Grupo A. agassizii.

Características: corpo comprimido lateralmente, faixa longitudinal contínua e escura, se estenden ao pedúnculo, possuindo detalhes em azul irridescente sobre o inicio do labio superior. As fêmeas na época de reprodução perdem sua faixa horizontal, possuindo pontos grandes proporcionais na metade de seu corpo. Possuem 3 poros sensitivos infraorbitais, que os convertem em espécies mais adaptadas (evoluídas). Este grupo possui traços comuns com o subgrupo A. iniridae.



Apistogramma Pulchra

1.1) Subgrupo agassizii, composto por:

A. agassizii
A. cf. agassizii Alenquer
A. . agassizii Madeira
A. cf. agassizii Pastel/Rio Tapiche
A. cf. agassizii Purus
A. cf. agassizii Tapajós
A. cf. agassizii Tocantins
A. cf. agassizii Trombetas
A. gephyra
A. cf. gephyra Branco
A. cf. gephyra Curua
A. sp. Tefé

Características: nadadeira caudal lanceolada e arredondada, dorsal extensa e contraiada. Distribuida ao longo de todo região amazônica.

1.2) Subgrupo bitaeniata, composto por:

A. bitaeniata
A. cf. bitaeniata Lago Januari
A. cf. bitaeniata Porto Velho
A. bitaeniata Tefé
A. aff. bitaeniata (Koslowski)
A. sp. Orangeflossen/Orange-fins

Características: possuem na nadadeira caudal raios mais largos em ambos extremos (lira), e na dorsal os primeros e últimos raios são consideravelmente mais largos. Tem uma faixa abdominal larga por baixo da linha lateral. Distribuida ao longo das drenagens de aguas negras no Peru, Brasil e Colombia.


Apistogramma Bitaeniata

1.3) Subgrupo elizabethae, composto por:

A. elizabethae
A. mendezi
A. paucisquamis
A. sp. Gelbwangen
A. sp. Langstreifen/Long-striped

Características: nadadeira caudal em forma de lira, e a nadadeira dorsal é alta e serrada. Este subgrupo possui traços com o subgrupo A. iniridae, do que com os outros 2 subgrupos anteriores. Distribuídas no rio Negro.


2)Grupo A. borelli.

A. borelli
A. sp. Opal

Características: integra um grupo com forma exclusiva no momento, e alguns autores mencionan que poderia ingresar no grupo A. sp. "Río Paraguay III". Possui nadadeira caudal e dorsal de grandes proporções, caudal redondeada, a faixa horizontal em zig zag (recordar que Apistogramma = linha irregular). Posuui 3 poros infraorbitais. Distribuídas no estado do Mato Grosso, rios Paraguai, Paraná; sendo encontrado até Corrientes, Argentina.


Apistogramma Elizabethae

3) Grupo A. cacatuoides.

Características: corpos comprimidos lateralmente, nadadeiras em forma de lira. Os machos possuem labios relativamente grandes e carnosos. As fêmeas na época de reprodução perden sua faixa horizontal, tendo um ponto de grandes proporções na metade de seu corpo, nadadeiras dorsal com os primeiros raios maiores.

3.1) Subgrupo cacatuoides, composto por:

A. cacatuoides
A. cf. cacatuoides Juruá
A. cf. cacatuoides Manacapuru
A. cf. cacatuoides Putumayo
A. luelingi
A. juruensis
A. cf. juruensis Schwarzkinn/Black-chin
A. martini
A. staecki
A. cf. staecki Guaporé

Características: nadadeira caudal truncada, marcada com linhas laterais e no abdomem com linhas em zig zag. Dsitribuídas em rios de águas claras da Bolívia, Peru e no rio Juruá no Brasil.

3.2) Subgrupo nijsseni, composto por:

A. nijsseni
A. atahualpa
A. norberti
A. panduro
A. Payaminosis
A. sp. Arlequin
A. sp. Inca/Inka
A. sp. Juruá
A. sp. Maulbrüter/Brustband
A. sp New sunset
A. sp zwilling
A. sp oregon
A. martini

Características: nadadeira caudal arredondada, ausência total ou parcial nos exemplares adultos da faixa horizontal. Os machos adultos possuem uma borda na nadadeira caudal. Distribuídos nas águas negras de Equador, Peru e Colômbia.


Apistogramma Cacatuoides


4) Grupo gibbiceps.

Características: amplas barras na diagonal na região abdominal, os machos possuem uma nadadeira caudal em forma de lira. Possuem 3 poros infraorbitalais. Distribuídos do médio ao alto rio Negro, baixo e médio rio Branco e a bacia do Orinoco.

4.1) Subgrupo gibbiceps composto por:

A. gibbiceps
A. roraimae
A. sp. Breitbinden/Broad-banded
A. cf. sp. Breitbinden São Gabriel

Características: corpo mais alto, nadadeira dorsal estreita e baixa. Distribuídos no medio rio Negro e no rio Branco.

4.2) Subgrupo personata composto por:

A. personata
A. cf. personata Mitú

Características: mais alargado e comprimido lateralmente que o subgrupo gibbiceps, labios grandes nos machos. As linhas abdominais se apresentam muito marcadas, sendo um dado bem confiável. Considera-se A. sp. "Breitbinden" como una especie ponte entre o subgrupo personata e o grupo cacatuoides. Distribuídas no Orinoco, Uapés no Brasile Vaupés na Colômbia.



Apistogramma Gibbiceps


5) Grupo A. macmasteri.

Características: corpos alargados e robustos, as fêmeas na época de reprodução apresentam tons amarelos e brilhantes, desenvolvem um padrão mais ou menos parecido a um tabuleiro de xadrez, con uma linha negra no ventre. Os machos possuem a nadadeira caudal arredondad; dorsal média, ampla e serrada; a faixa horizontal em forma de zig zag. Todas as espécies são distribuídas na bacia do rio Orinoco na Venezuela e Colômbia.

5.1) Subgrupo hoignei composto por:

A. hoignei
A. sp. Caura
A. sp. Tamé
A. sp. Schuppenfleck/Scale-spot

5.2) Subgrupo macmasteri composto por:

A. macmasteri
A. guttata
A. hongsloi
A. cf. hongsloi Gold
A. cf. hongsloi Rotstrich/Red-streak
A. cf. hongsloi Venezuela 1
A. cf. hongsloi Venezuela 2
A. viejita
A. sp. Albertini
A. sp. Hochflossen
A. sp. Schwarzkehl/Black-throat
A. sp. Tamara



Apistogramma Viejita

6) Grupo A. pertensis.

Características: corpo alto, com uma faixa horizontal larga e escura. As fêmeas na época reprodutiva, apresentam tons amarelos e menos brilhantes que as de outros grupos, e um ponto na zona media do seu corpo. É um grupo original no sentido que possui espécies denominadas primitivas e ancestrais, com especies mais adaptadas. Distribuidas na bacia do rio Negro, alto Orinoco e baixo Amazonas.

6.1) Subgrupo A. iniridae composto por:

A. iniridae
A. brevis
A. pulchra
A. sp. aff. pulchra Abacaxis
A. sp. aff. pulchra Xingu
A. cf. pulchra Branco
A. uaupesi
A. velifera
A. sp. Blutkehl/Cutthroat
A. sp. Içana
A. sp. Felsen/Rock
A. sp. Putzer/Cleaner
A. sp. Rotkeil/Red-wedge
A. sp. Wilhelm

Características: todas as espécies, são as mais adaptadas, contando com 3 poros infraorbitais. Debaixo da faixa horizontal, apresentan outras linhas escuras na diagonal. Com excessão de A. iniridae, o resto contam com nadadeira caudal em forma de lira.


Apistogramma Steindachneri


6.2) Subgrupo A. pertensis composto por:

A. pertensis
A. cf. pertensis Upper Negro Lancetail
A. meinkeni
A. cf. meinkeni Pimental
A. parva A. sp. Erdfresser/Earth-eater
A. sp. Igarape-Ira
A. sp. Mitú
A. sp. Rio Vaupes
A. sp. Vierstreifen/four stripes

Características: 4 poros infraorbitais, que os converte em espécies ancestrais ou primitivas. Exceto sua linha horizontal, não apresentan outras linhas escuras.

7) Grupo A. regani.

Características: é o maior grupo em quantidade de espécies que o integram, se diferenciam por possuir um corpo pequeno, a faixa horizontal finaliza no pedúnculo com uma figura similar a um trapezio, e barras verticais escuras. Este grupo possui as espécies maiss primitivas do gênero Apistogramma, onde o dimorfismo sexual é relativamente menos evidente.


Apistogramma Sp. Breitbinden

7.1) Subgrupo A. caetei composto por:

A. caetei
A. cf. caetei Guamá
A. cf. caetei Marajó
A. piauensis
A. sp. Araguaia/red-face
A. sp Paraguay
A. sp. Parati
A. sp. Rotwangen/Red-cheeks
A. sp. Xingu/Red Lobes

Características: de corpo robusto e mais pequeno que os outros subgrupos, possuem linha diagonal por embaixo da linha horizontal.

7.2) Subgrupo commbrae composto por:

A. commbrae
A. inconspicua
A. linkei
A. cf. linkei (Guggenbühl)
A. similis
A. sp. Yellow-chest

Características: ponto peduncular grande quase quadrado, sobre o final da sétima barra vertical. Se considera esta espécies a mais primitiva do grupo Regani. Todas estas espécies habitam o rio Paraguai e afluentes, principalmente na Bolivia e zonas circundantes.


Apistogramma Paucisquamis

7.3) Subgrupo eunotus composto por:

A. eonotus
A. cf. eunotus (Chang)
A. cf. eunotus (Römer)
A. cf. eunotus Orangeschwanz/Orange-tail
A. cf. eunotus Santa Ana
A. cf. eunotus Shahuaya
A. cf. eunotus Spitzkopf/Pointed-head
A. cruzi
A. moae
A. sp. Nanay
A. sp. Orangestreifen/Orange-stripes
A. sp. Parallelstreifen/Parallelstriped
A. sp. Peixoto
A. sp. Putumayo/Algodon II

Características: corpo robusto e ligeiramente mais alto, com a faixa horizontal mais larga que os demais subgrupos. Os machos no geral possuem estrias laranjas na nadadeira caudal, e totalmente distinto dos outros subgrupos é um ponto laranja na inserção das nadadeiras peitorais. Possui sua distribuição na "amazonas peruana", que comprende o Peru, uma região mais ocidental do Brasil, nordeste equatoriano e sudeste colombiano.

7.4) Subgrupo regani composto por:

A. regani
A. cf. regani Belem
A. cf. regani Trombetas
A. geisleri
A. cf. geisleri Parintins
A. gossei A. ortmani
A. cf. ortmani Cuyuni/Tumeremo
A. sp. Amapá
A. sp. Amapá Bitter I “96”
A. sp. Belem
A. sp. Gelbwangen/Yellow-cheeks
A. sp. Masken/Tiger-stripe
A. cf. sp. Masken (Juruá)
A. sp. São Gabriel
A. sp. Smaragd/Emerald

Características: nos exemplares juvenis e nas fêmeas, apresentam sete barras verticais. Possuem tamanho médio. Distribuídas no médio e baixo Amazonas.


Apistogramma Mendezi


7.5) Subgrupo A. resticulosa composto por:

A. resticulosa
A. cf. resticulosa Abuna
A. cf. resticulosa Aripuana
A. cf. resticulosa Humaita
A. cf. resticulosa Mamoré Blue
A. cf. resticulosa Porto Velho
A. acrensis A. pleurotaenia
A. taeniata
A. taeniata Alenquer
A. taeniata Arapiuns
A. taeniata Blauglanz/Blue-Sheen
A. taeniata Curuá
A. taeniata Curuá-Una
A. taeniata Lower Tapajos
A. taeniata Trombetas
A. tucuruí
A. cf. tucuruí Yellow-head
A. urteagai A. sp. Abuna
A. sp. Blaukopf/Blue-had/Steel-blue
A. sp. Rio Branco
A. sp. Wangenflecken/Cheeks Stripes

Características: corpo pequeno, com uma linha fina e em zig zag. Os machos possuem coloração azul ao longo do corpo Distribuídas no sul do rio Amazonas.


Apistogramma Maciliensis


Cool Grupo A. steindachneri.

A. steindachneri
A. hippolytae
A. rupunuri
A. cf. rupunuri Anauá
A. cf. rupunuri Rio Siapa
A. sp. Rio Preto do Candeias
A. sp. Zweifleck
A. sp. Zweipunkt/Two spot

Características: corpo comprimido lateralmente e estatura mediana. Os machos apresentam comportamentos polígamos; formando verdadeiros harens em seu território. Os raios da nadadeira dorsal são uniformes, e a nadadeira caudal é truncada. As barras verticais podem ser observadas somente em exemplares assustados, stressados, etc. Possuem 3 poros infraorbitais. Distribuidas na Guyana, Suriname e Brasil.


Apistogramma Trifasciata


9) Grupo A. trifasciata.

A. trifasciata
A. cf. trifasciata Guaporé
A. maciliensis
A. arua
A. erythrura

Características: possuem muitas características do grupo cacatuoides, possuiendo coropo menor, alargado e comprimido, com a nadadeira caudal arredondada. Os machos são polígamos. Distribuídos nos rios Paraguai, Paraná, Guaporé e Mamoré, na Argentina, Brasil, Bolivia e Paraguai.


Apistogramma Erythrura


10) Grupo A. wapisana

É um grupo intermediário entre o grupo A. steindachneri e A. pertensis. Possui 3 poros infraorbitais, mas exibem características físicas de espécies primitivas, nadadeira dorsal baixa, nadadeira caudal arredondada, e sem nenhum dimorfismo sexual. São espécies pequenas, com no máximo 4,5 cm. O macho é ligeiramente menor que a fêmea. Distribuídos na região superior do rio Negro e rio Branco. A. wapisana, A. sp. Chao, A. sp. Felsen, A. sp. Minima, A. sp. Orangesaum/Orange-rimmed, A. sp. Pimental, A. sp. Tiquié, A. sp. Weißsaum/White-rimmed

11) Grupo A. diplotaenia

São de tamanho pequeno e alongdos, com a nadadeira caudal arredondada e nadadeira dorsal baixa. Possuem uma dubla faixa lateral que recobre todo seu corpo e 3 poros infraorbitais. Distribuídas no rio Negroe seus afluentes.

A. diplotaenia
A. sp. Gabelband/Fork-band
A. sp. Miua


Apistogramma Arua


12) Grupos A. sp Rotpunkt

Este grupo forma uma ligação entre o grupo A. macmasteri e o subgrupo A. eunotus. As fêmeas deste grupo desenvolvem na época de reprodção tons amarelos pigual a um tabuleiro de xadrez, característicado grupo A. macmasteri. Os machos possuem a nadadeira dorsal ligeiramente alargada e não serrada, e a nadadeira caudal é arredondada. São espécies primitivas, possuem 4 poros infraorbitais. Distribuídas no rio Orinoco e sudeste da Amazônia colombiana.

A. sp. Rotpunkt/Redspot
A. sp. Montanita
A. sp. Morado/Purple
A. sp. Papagei/Parrot/Algodon I
A. sp. Pebas A. sp. Puerto Nariño
A. sp. Schwarzsaum/Black-rimmed

Referências
Aquaciclidos
FishBase
Dr. Pez forum
Phylogeny

Fotos
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Harun
Pedro Mesquita
Ricardo Britzke
Valnei Brunelli
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